天运_天运注册-VIP会员首选登录平台距离上次系统总结自己一个阶段看的东西已经过去一年了，我还是太懒了。现在开始动笔写自己这几年看的一些内容吧，很多东西对我来说是全新的内容，比如我学业阶段是遗传学范畴，上一段工作是基因组学领域，后又想进入应用领域看看，就开始了解育种，然后又觉得育种要实现种子的价值，还得进入后端产品链看看，这又涉及到食品领域。内容繁杂，慢慢梳理吧。
禾本科植物对人类发展起着非常重要的作用。世界三大主粮小麦、水稻和玉米都是禾本科。
世界有将近35亿人以大米为主食，约占世界人口的一半，主要在亚洲、欧洲南部和热带美洲及部分非洲地区。水稻总产量低于玉米和小麦，但因其是世界一半人口的主食，联合国将2004年定为“国际稻米年”。
水稻为禾本科稻族稻属作物。稻属约有27个种，包括2个栽培种，广泛分布于全球热带与亚热带地区（图1 ），是禾本科中最重要的属之一。
收集稻属资源，并研究稻属资源有重要意义。稻属资源丰富，为水稻遗传改良提供了丰富的基因池。科学家通过广泛的调查与深入研究，收集了大量的稻属资源，发现并利用了矮秆基因、野败细胞质雄性不育基因和许多抗性基因，其中矮秆基因和雄性不育基因，是水稻两次绿色革命的关键因素。
稻属的染色体组分类是研究稻属进化的重要依据，也是远缘杂交难易的指标。稻属含有11个染色体组型（6个二倍体和5个多倍体），基因组大小范围约为350~1283 Mb（图2）。
O. sativa类群含有2个栽培稻种，分别是普通栽培稻（亚洲栽培稻）和非洲栽培稻。非洲栽培稻叶舌短圆，穗二次枝梗无或极少，叶片及内外颖光滑无毛，这些特征使得两种栽培稻易于区分。
非洲栽培稻变异类型较低，也没有籼粳分化，只有深水稻和陆稻之分，仅局限于西非种植。
普通栽培稻分化为籼稻（O. sativaL. subsp.indicaKato）和粳稻（O. sativaL. subsp.japonicaKoto）两个亚种。籼稻耐湿耐热，茎干柔软，分蘖力强，叶片较阔，粒型细长，米质不粘等，适于热带和亚热带生长，如泰国茉莉香米、油粘米、大部分南方种植的杂交米都是籼米。粳稻则耐旱耐寒，茎干坚硬，分蘖力弱，粒型短圆，米质粘，适于温带和热带、亚热带的高海拔地区，如东北大米，日本越光稻等（图3）。
栽培稻属于AA基因组，AA组类群关系较近，基因组大小相近，彼此能进行交配，但F1有存在减数分裂期染色体配对不规则及花粉高度不育等情况。普通野生稻、尼瓦拉野生稻与普通栽培稻之间关系密切，能进行天然杂交，并分化出杂草型种系。
70年代后世界主要产稻国家开始十分重视稻种资源的考察和收集，国际水稻研究所（IRRI）承担亚洲栽培稻及非洲以外的稻属野生近缘种的收集、评价和保存，国际热带农业研究所（IITA）负责非洲稻种资源的收集评价保存。中国稻属资源丰富，稻作历史悠久，稻区分布辽阔，耕作制度复杂，经过长期自然与人工选择形成了丰富的稻种资源，研究者收集了大量的野生稻、农家品种、现代改良品种、国外引进品种等。丰富的水稻种质资源为水稻遗传研究提供了实验材料，也为水稻育种发展提供优异基因源。科学家对收集的资源进行评价，发现了一批优异基因源，如矮秆、抗逆、优质、不育等基因源。对我国不同稻区的水稻资源进行多样性分析发现籼型多样性指数明显高于粳型，华中稻区遗传多样性指数最高，东北稻区则最低。
野生稻作为稻属重要基因库，具有众多的优良性状，如对生物和非生物胁迫的抗逆性、胞质雄性不育性、高生物产量等。野生稻属资源在育种利用上取得了很多突出成就，如1970年李必湖等从我国海南岛崖县普通野生稻衍生群落中发现的花粉败育株，具有细胞质不育基因，为三系杂交稻奠定了基石。水稻研究者讲普通野生稻的胞质雄性不育基因转入栽培稻中，实现了籼型杂交水稻的三系配套；80年代在长雄蕊野生稻中发现了抗白叶枯基因Xa-21，它能抗印度全部6个菌系和菲律宾的6个菌系；因为同属AA组，野生稻属中这些有利基因可以通过杂交、回交转育到栽培稻中。
亚洲栽培稻是世界最重要的粮食作物之一，分化为两个主要的亚种，籼稻和粳稻，这两个亚种在形态、生理等很多方面都有很大的差别。随着科学技术的进步，研究者收集了大量的水稻资源，对其进行大规模的遗传研究，认为亚洲栽培水稻可以分为五个主要的亚群，aus,indica, temperatejaponica, tropicjaponica和aromatic rice. 3K 水稻基因组计划（3K RGP）将水稻分为9个亚群（图4）。
亚洲栽培稻的起源驯化是一个复杂的课题，有单一起源说，也有多起源说。单一起源假说认为栽培稻经过一次驯化，然后分化为不同的亚群。支持这一观点的遗传证据有：如落粒、颖壳颜色等重要驯化性状的控制基因在籼稻和粳稻之间有相同的等位基因型（图5）；群体统计模型也支持单一起源假说。而双起源假说认为籼稻和粳稻独立起源于不同的普通野生稻群，比如籼稻和粳稻有很大的遗传差异，这两个亚种的分化时间远早于考古学证据的8,000-9,000年前。另外，全基因组数据将籼稻和粳稻与不同的普通野生稻群聚类在一起。还有其他的研究认为亚洲栽培稻是多起源的，籼稻、粳稻和aus是分开起源独立驯化的。
研究者利用水稻全基因组序列进行群体统计学和系统进化分析，发现不同的水稻亚群起源于不同的野生普通稻/尼瓦拉群体，于300,000~400,000年前分化，这个起源时间早于水稻驯化。研究认为水稻的从头驯化只发生了一次，即粳稻的驯化，随后粳稻向野生稻或proto-indica/proto-aus群体发生基因渗入，形成了其他水稻群（图6）。
作物驯化后开始向外传播，需要适应新环境，在适应的过程中经常发生与当地种发生基因交流，形成适应当地环境或文化的新种群。例如，水稻在传播的过程中，WAXY基因发生了正向选择，该位点的多样性体现了米饭饮食的多样性。WAXY等位基因发生了剪接位点的突变产生了糯米，这个突变可能起源于东南亚，后传播到东亚，最后引入到粳稻，这一传播路径也和糯米饮食文化喜好相关。
研究者对1,400份水稻进行测序，结合地理、环境、考古植物学和古气候数据，重建了亚洲水稻的传播历史。研究结果显示在约9,000年前水稻在长江流域起源，然后在约4,200年前全球变冷，水稻分化为温带粳稻和热带粳稻。之后约2,500年前，热带粳稻传入到东南亚，然后快速多样化。而籼稻的传播历史则更为复杂一些，约2,000年前传入中国。籼稻亚群之间群体结构较低，基因交流较多，使得追踪籼稻传播历史变得复杂困难。大约在1,100~2,500年前中国和印度籼稻群体发生分化，可能沿着丝绸之路或是更为直接的沿着横断山脉从印度传入中国。研究还发现影响基因组多样性的最重要的一个非生物因素是温度，如4,200年前的全球变冷，使得水稻种植向南传播到东南亚（图7）。
在水稻起源驯化和传播的过程中，人们对水稻进行选择，让水稻适应生产需要和当地气候环境，这在基因组上也有一定的反映。比如研究者通过对水稻进行GWAS等研究发现了大约200个与驯化或人工选择相关的位点，这些位点包含了一些影响重要农艺性状的基因，如控制穗粒数的GN1A基因、控制株高的SD1位点、影响氮吸收的AMT1位点、抗白叶枯的XA4和XA26基因等。这些位点很多与水稻产量、收获、抗逆性相关。
水稻是重要的粮食作物，也是遗传研究重要的模式植物之一，水稻遗传研究一直处于领先水平。
栽培水稻为二倍体植物，染色体数为2n=2x=24，基因组大小约为400Mb左右。研究者构建了水稻初级三体库，饱和的突变体库，这些材料为水稻遗传研究做出了较大贡献。如利用分子细胞学标记、DNA原位杂交技术研究水稻初级三体，能够识别水稻染色体臂，为完成水稻基因组计划第4号染色体精确测序做出了重大贡献。利用分子标记构建连锁遗传图谱，用图位克隆的方法鉴别出了很多重要性状的控制基因。
2002年，科学家完成粳稻日本晴和籼稻9311基因组的测序；同时，测序技术的发展和测序费用的降低也大大加快的水稻的遗传研究。到目前，科学家完成了约3,000个基因的功能解析（图8）。
水稻产量性状是一个复杂的系统。水稻单株产量主要由三个方面性状决定：穗数、穗粒数和粒重；而株叶形态则是另一个影响水稻亩产的重要性状，因为其决定了单位面积的穗数。影响产量的基因大部分是多效的，也就是说要获得理想的产量要平衡不同表型影响。如调控穗粒数的基因GHD7同样也影响抽穗期和植株大小，类似的还有DTH8(GHD8orHD5）、GHD7.1（HD2）和HD1。理想株型IPA1位点，控制植株的株叶形态，减少分蘖总数提高有效分蘖数；株高位点SD1，降低水稻株高防倒伏，提高植株密度，从而增加水稻产量（图9）。
农业需要可持续发展，需要抗病抗虫品种和实行低水肥生产方式，研究者们挖掘了多个抗逆相关的基因，如抗褐飞虱基因Bh4，Bphi008，抗白叶枯病基因Xa23，Xa1，抗稻瘟病基因Pi1，Pi9等。NRT1.1B基因可以提高水稻的氮吸收利用率。
水稻品质包括外观品质、加工品质、蒸煮品质和食味品质四个方面。外观品质包括水稻的粒型、透明度等；而加工品质包括出米率、整精米率、垩白粒率等；蒸煮和食味品质包括出饭率、米饭香味、软硬程度、适口性等，这主要受大米直链淀粉含量、糊化温度、胶稠度及香味物质含量等因素影响。近年来，研究者鉴定出了很多与水稻品质相关的位点，如控制直链淀粉含量的WAXY基因，WAXY等位基因具有丰富的多样性，正是这些多样性形成了软硬多样的稻米；还有控制糊化温度的ALK基因、调控籽粒透明度（垩白）的CHALK5基因、控制水稻香味的fgr基因、控制水稻粒型的基因GS3、qGW8、GL7等（图10）。
2002年科学家完成了粳稻日本晴和籼稻9311的基因组测序工作，为水稻研究提供了高质量的参考基因组序列，这极大的促进了水稻遗传研究。但仅仅只有这两个参考基因组还远远不够，科学家提出了水稻泛基因组计划，目前已完成了多个水稻的全基因组序列，包括明恢63、珍汕97、蜀恢498等，计划在9个亚群中每个选取2-4个代表材料以及25个野生种进行全基因组测序，构建饱和的水稻泛基因组（图11）。
3K 水稻基因组计划完成了3000份水稻种质资源资源的基因组测序，获得了海量的遗传变异数据。对一些重要性状控制位点进行了单倍型分析，这对水稻遗传改良有重要意义。研究者构建了水稻SNP变异库，可供科研工作者查询位点的变异信息（图12）
水稻单产在历史上经过两次大飞跃，第一次是矮化育种。水肥条件的改善，矮化育种对水稻增产起了很大作用，矮秆品种耐肥抗倒、收获指数高，单位面积产量增加30%以上。我国利用的矮秆资源主要有：矮脚南特、矮仔占、低脚乌尖、花龙水田谷、印尼水田谷和矮脚仔。矮秆基因的利用为矮化育种做出了很大贡献，目前在水稻矮化育种中应用的主要是以sd命名的“半矮秆基因”（图13）。
第二次飞跃则是利用水稻杂种优势进行的杂交水稻育种。自20世纪70年代中期三系杂交稻培育成功并应用于生产后，我国水稻亩产大面积突破了500公斤大关。利用水稻杂种优势，不育系是一个关键因素。
杂交育种有三系杂交和两系杂交育种，三系的基石是1970年在海南发现的野生花粉败育株，是核质互作不育，这为我国野败性质核互作雄性不育系选育打开突破口。三系包括不育系，保持水稻不育性的保持系和恢复水稻育性的恢复系。已实现配套的野败性、红莲型、冈型等均为核质互作型雄性不育（图14）。
两系的基础是核不育，育性受光周期或是温度影响，通过调节光周期或是温度调节育性，两系是指不育系和恢复系（图14）。在水稻中，光敏核不育水稻的代表是由石明松发现的光敏不育系农垦58S。研究认为日照长度是农垦58S不育材料育性变化的主导因子，在此基础上石明松提出了在长日高温下制种，在短日低温下繁种，一系两用。后来更为严谨的温度控制发现温度是多数籼型光敏核不育水稻的育性转换中起主导作用。现有光敏核不育系主要有4类，即农垦58S衍生系统、5460S系统、安农S系统和衡农S系统。
可以通过杂交稻名字来看是两系杂交稻还是三系杂交稻。两系的名字母本名+两优+父本，如Y两优88，母本是Y58S，父本是粤恢88；三系的名字是母本名+优+父本名，如汕优63，母本是珍汕97A，父本是明恢63。目前推广面积最大的杂交稻是汕优63。三系杂交稻的不育系是核质互作不育，育性不受环境因素影响，繁种制种安全。但三系有一定的恢保关系，有一定的组配限制，使得三系法的育种和生产环节比较复杂，选育新组合周期长、效率低，种子成本高。两系是核不育，育性受光温敏调控，不育系与恢复系配组自由，选育优良组合几率增大；不需要保持系，简化繁种制种程序。但目前两系不育系育性主要受温度影响，制种繁种有一定的气候风险（图15）。
随着技术发展，高通量基因分型和表型鉴定越来越方便，以及水稻遗传研究取得的成果，促进了水稻的全基因组分子育种（图16）。全基因分子育种目标明确，在育种过程中对基因型进行选择，可以快速获得目标单株，大大缩短育种年限，提高育种效率。
随着人们生活水平的提高，人们对大米的食味品质要求越来越高。育种家也开始关注优质品种的选育，经过几十年的努力，目前育出了很多品质好的品种，包括软米和香米。优质籼稻方面有常规稻美香占、黄华占、香象牙、野香优系列、润珠537、兆优系列等，这些品种长宽比大，直链淀粉含量适中，大部分有香味；优质粳稻有稻花香、小粒香、南粳软米系列等，另外，云贵地区也有一些品质较好的地方品种，如锡利贡米等。研究者也对推广面积较大的品种进行了育种溯源工作，为优质稻品种选育提供参考。
大米饮食文化非常多样化，有很强地域性，这也使得水稻品种非常多样化，籼米有普通籼米，香型籼米，油粘米，粳米有长粒香，圆粒型的。不同类型品种直链含量、淀粉结构、蛋白质含量、粒型不同，满足不同的饮食文化需求。
世界十大水稻主产区均在亚洲，分别是中国、印度、印度尼西亚、孟加拉、越南、泰国、缅甸、菲律宾、日本和巴基斯坦。中国水稻年产量约1.46亿吨，占世界总产量的29%左右，种植面积占粮食总种植面积的30%。60%的城乡居民家庭以大米为主食，长江中下游是主要种植区，约占60%，华南地区约占20%，西南占约8%、东北和华北各占6%左右（图17）。
我国是全球的水稻生产大果，产量居世界首位，也是全球种植面积大国。稻米是世界很多很多的主粮，水稻经种植后收割，经历烘干，碾磨等到大米（图18）。
稻谷成熟后，需要选择合适的时机进行收割。收获过早会带来未熟粒和青米的增加、产量的减少。收获过迟，则会使着色粒和爆腰粒增加。最佳的收割期大概在出穗后39-47天内，这个时期绝大部分籽粒充实成熟，水分在25%左右。从外观上看，当每穗谷粒颖壳95%以上变黄或95%以上谷粒小穗轴及副护颖变黄，米粒变硬。
收获后的稻谷要进行烘干，烘干需要注意防止爆腰、过干和不均匀。通过控制干燥速度、谷温可以防止因爆腰影响食味，可以通过搅拌混合、调质、薄层干燥等防止干燥不均匀。由于不同籽粒的水分含量不同，有的会利用单粒水分仪对烘干机进行控制，即精确的测定每颗谷粒的水分，测定时对高水分的未成熟粒及低水分的秕谷不进行水分值统计，计算整批稻谷的平均水分，来进行干燥控制。
碾磨是大米加工的一个重要环节。稻谷外面是稻壳，通过砻谷机去壳后得到糙米。糙米由果皮、种皮、糊粉层、珠心层、胚及胚乳组成（图19）。
糙米约90%部分是胚乳，横向排列的胚乳细胞内含有大量淀粉粒，在淀粉粒间隙中填充着蛋白质类的枢质。米糠层占糙米质量的7%左右，主要由一些粗纤维物质组成，同时也含有较多的蛋白质、脂肪，还含有一些重要的矿物质和B族维生素。胚占糙米总质量的2%-3%左右，含有较为丰富的脂肪和蛋白质，也富含一些B族维生素、矿物质等（图19）。
在大米加工过程中，利用砻谷机去掉稻壳获得糙米，再利用碾米机进行加工获得精米。
碾米机根据碾白辊材料不同可分为铁辊碾米机和砂辊碾米机。铁辊碾米机一般用于末道碾白，主要是靠米粒之间产生的摩擦力去除糠层。砂辊碾米机通常用于头道碾白，主要通过旋转砂辊的碾削去除外糠层。
还可以根据碾米室分为横式碾米机和立式碾米机。横式碾米机是从碾白室两端进入和流出，在流动过程当中米粒因碾辊高速旋转而碾白，碾白均匀度好，但易生成碎米，出机米含糠粉比较多。它主要用于加工粳稻，一般会采用三机联用的装置进行碾白。立式碾米机是上下进出料，上进下出耗能较少，出碎少，糠粉少但碾白均匀度较差，下进上出能耗高，碾白均匀度较好。立式碾米机主要用于加工优质籼稻，且会和铁辊碾米机一起使用，保证大米碾磨更加均匀，提高出米率。
碾米机主要有瑞士布勒公司的立式碾米机和日本佐竹的横式碾米机，目前也有一些国内企业生产的碾米机使用。为提高大米加工质量和加工效率，现在很多加工企业采用组合碾米机装置进行生产（图20）。
糙米含有丰富的营养成分，且膳食纤维、B族维生素、矿物质等在皮层和胚中含量较高，碾磨程度增加会降低出米率，增加能耗成本，也会造成营养物质的损失，研究发现加工精度对大米食味品质有影响。大米国家标准也提出对大米进行适度加工，促进行业健康发展。
碾米时间、碾米温度和碾米速度是碾米工艺的重要因素。可以通过精度控制来防止过度碾磨，即碾减率或是精白度控制。碾减率（DOM，degree of milling）是衡量米糠层被碾除程度的指标，即糙米质量与碾磨后大米质量的差值与糙米质量的百分比。碾减率数值越大，代表皮层碾去越多。精白度是通过测量大米的白度来衡量大米的加工精度，白度越大，精度越高，对应的碾减率越高（图21）。
加工精度对大米外观品质、营养成分、米饭蒸煮及食味品质都有较大的影响。越来越多研究也开始关注加工精度，在这些方面做了很多工作。
在外观方面，加工精度越高，大米颜色越白，长宽都变小，但宽度减小幅度较小，在碾减率6%-10%时，碎米增幅较快；在碾减率为0-6%时，留胚率下降的幅度比较明显。
在营养成分方面，随着加工精度变高，脂肪、蛋白质、粗纤维，灰分都降低（图22）。约有60%的脂肪集中在糙米的果皮、种皮和糊粉层中。碾减率为10%时，蛋白质的加工损失约为24%。碾减率为6%时，粗纤维含量降低明显，约减少40%，6%-10%时，减少约15%。灰分也有所降低。
维生素是人体生长、发育和代谢过程中必不可少的重要成分。糙米富含多种维生素，如VB1，VB2，VB6等B族维生素以及少量的维A、维D和维E。糙米中VB1的含量比较丰富，碾减率在4%时，VB1减少了约17%，加工精度到8%时，VB1减少约46%，在碾磨中损失较大。VB2在碾减率0-4%时，下降趋势明显，再往上加工基本没有减少，可能VB2主要分布在果皮和种皮中。而VB3（烟酸）和VB6则是在碾减率0到6%时，明显减少。VA和VD是脂溶性维生素，其分布于脂肪分布具有相关性，在加工精度0到6%时，明显降低，可能是在果皮、种皮和胚中，脂肪含量相对丰富，VA和VD含量也比较高。VE也随着加工精度逐渐减少（图23）。
矿物质K、Mg、Ca、Fe、Mn等都在碾减率从0到6%时大幅减少，碾减率到10%时，损失都在50%以上，其中Mg损失最高，达到85%（图24）。
加工精度对大米的蒸煮品质也有很大影响。总的来说，随着加工精度上升，大米的吸水率、膨胀率、米汤干物质和米汤pH都会上升。
大米在蒸煮过程中，吸水糊化后水分含量最终会保持一个相对稳定的状态，研究者分析了不同加工精度在蒸煮时吸水速度、吸水率，发现在蒸煮过程中水分含量随蒸煮时间增加而增加，糙米蒸煮27min后水分稳定呈略微下降趋势，表明其熟化时间在27min，最终水分含量约为57%。碾减率为3%时水分稳定时间是21min，碾减率高于6%时稳定时间约为18min，不同碾减率的最终水分在67-71%间。糙米吸水低，是由于糙米的表面有富含蛋白质和疏水脂肪的糠层，这层物理屏障限制了淀粉水合作用。另外，碾减率高于6%后，水分吸水无明显差异，这可能是由于皮层去除和蒸汽作用使米粒表面产生裂纹，使水分更易进入米粒内部。核磁共振图像明亮部分是水分信号，水分含量越高，图像越明亮。核磁结果也验证这一点，糙米30min仍有大部分米粒中心部位呈黑色，米粒中心未完全糊化（图25）。
另外通过检测蒸煮过程中糊化焓ΔH（糊化焓是结晶度的总体衡量指标，反映糊化过程中淀粉双螺旋解旋所需能量）、长程结构（参与形成淀粉晶体的有序螺旋结构）、短程结构及微观结构，结果表明糙米表面的蛋白质、脂质和膳食纤维维持了淀粉晶体结构，糊化速率最慢。碾磨后淀粉结晶有序性降低，糊化速率加快，当碾减率≥6%时，与精白米已无显著差异。
不同加工精度也会影响米饭的质构特征，碾减率增大，米饭硬度、粘聚性、咀嚼都变小，弹性有一定增加，当碾减率在8%-10%时，特征变化不明显。
稻米的储藏流通也是一个很重要的环节。稻米在储藏期间，要防虫鼠防霉，要延缓稻米陈化速度，保持大米品质，达到保鲜的目的。稻米有三种储藏形态，即稻谷、糙米和精米。稻谷有外壳，虫霉不易侵蚀，陈化慢，但不经济，一是稻谷比糙米、精米多占30%~40%仓容，运输经营管理费用高；二是加工稻谷灰尘大，稻壳多，不适宜在大城市加工。精米失去皮层保护，碎米及残存粉尘易招虫霉，难以维持保鲜。而糙米占仓少，且具备皮层，如果储藏得当，可以长久保持鲜度。
日本主要采用糙米低温保鲜技术（图26），尤其在高温季节，普遍采用低温储藏，同时严格控制水分在13%以内，储藏期一年左右。低温仓温度降至20℃甚至15℃。15℃低温储藏，还可以抑制害虫活动和生长繁殖。
气调储藏（Controlled Atmosphere Storages, CAS）通过改变储藏环境中气体成分，抑制害虫、微生物生长，降低呼吸作用，达到保鲜储藏。早前气调储藏技术主要应用于水果安全储藏。随着仓库气密性改进、储藏化学药剂使用限制愈发严格，气调储粮也开始广泛应用。
当前世界上广泛使用的气调储藏主要有：1）真空包装，包装材料需要较好的气密性和湿密性，抽线包装，可以降低呼吸强度，抑制脂肪氧化分解。3）脱氧剂缺氧储藏：脱氧剂与氧气反应除去空气中氧气，使粮基本处于无氧环境。
另外，还可以采用“双低”储藏，即自然降氧气调储粮，采用塑料薄膜等隔绝材料覆盖粮堆表面，隔绝空气，先依靠粮食、生物的呼吸降低氧气含量，提高CO2浓度，达到一定程度后，再投入低剂量高效熏蒸剂。
育种家也通过育种筛选出耐储藏抗陈化的品种。稻米陈化变质一个重要原因是脂质氧化作用，研究发现水稻脂肪酸氧化酶同工酶缺失突变体有延缓稻谷陈化变质作用。
世界有一半人口以米饭为主食，随着经济的发展，人们对大米的需求也发生了改变，从吃饱到要吃好吃健康，中国日本韩国大米的人均消费量呈下降趋势，这对米饭的食味品质要求越来越高。大米品种决定了米饭的食味品质，同时，种植地区、气候、种植管理、水分、蒸煮方式也影响大米的食味品质。
大米的主要成分是淀粉，大米加热吸水糊化后变成米饭。在蒸煮的过程中，大米吸水膨胀，随着温度上升，溶胀颗粒中的直链淀粉游离出来，最后颗粒破碎，淀粉糊化完成（图27）。在55-65℃时，水分进入米粒内部，支链淀粉较短侧链与水分子形成氢键，促进膨胀作用发生，在此温度区间直链淀粉不影响淀粉颗粒膨胀。此后，随着温度的上升，淀粉颗粒持续溶胀，直链淀粉逐渐从淀粉颗粒内部逸出，最后支链淀粉也溶出，溶出的直链淀粉相互交联形成网络结构，支链淀粉形成团块结构。最后，米汤中的淀粉逐渐包裹在米饭表面形成粘附层，即米饭的保水膜。
淀粉的糊化与淀粉的组分、淀粉结构有直接关系。淀粉根据结构可分为直链淀粉和支链淀粉两种类型。直链淀粉是由α-D-1,4糖苷键组成的，可能存在少量的α-D-1,6糖苷键连接的分支。直链淀粉分子卷曲成螺旋状，直链淀粉能够与自由脂肪酸以及甘油、乙醇和碘形成络合物（图28）。
支链淀粉分子具有高度分支结构，分支由α-D-1,6糖苷键连接，分子量较大，它构成了淀粉颗粒的骨架结构。目前支链淀粉结构大多采用Hizukuri提出的“簇状模式”来解释，基本结构包括A链、B链和C链，C链是唯一的还原性末端，B链连接到其他B链或C链上，B链可分为B1（平均链长20-24），B2（平均链长42-48），B3（平均链长69-75）,B4（平均链长 104-140），A链通过α-D-1,6糖苷键连接到其他链上（B链或是C链），A链没有分支，链长呈多峰分布。A链和B1链构成单簇，通过B2，B3和B4延伸扩展呈多簇。80%~90%的支链淀粉链构成单簇，只有10%~20%的链在簇与簇之间起连接作用。在簇中，临近的线性链形成双螺旋结构。Nakamura等人利用毛细管电泳FACE分析了129个水稻品种的支链淀粉结构，以∑DP≤10/∑DP≤24 的链长比值来作为划分标准，链长比值大于0.24的为S型支链淀粉，小于0.20的为L型，其中粳稻品种基本属于S型，多数籼稻品种属于L型（图29）。
淀粉颗粒结构是多尺度的，从微米到纳米逐步分析淀粉，包含了颗粒结构、片层结构、Blocket结构、链结构等（图30）。
大米淀粉颗粒一般呈多角形，平均粒径为2μm~9μm。不同品质大米淀粉颗粒形态有差异，优质大米的淀粉颗粒一般为多面体且排列紧致，品质差的较为松散，粒型棱角钝。淀粉颗粒无定形和半结晶生长环是由结晶区和无定形区交替排列形成的环层结构（120nm~150nm）。Blocket结构为生长环中的类球状单元结构（20nm~50nm），由无定形片层和结晶片层组成（9nm）。结晶片层主要是支链淀粉的短侧链以双螺旋形式堆叠而成，无定形片层主要是支链淀粉分支点，以及直链淀粉。
支链淀粉侧链的链长、侧链间距离及簇内链的分致密度不同，淀粉结晶形态可分为A-型、B-型和V-型。大米淀粉为A-型结晶，双螺旋与水分子排列紧密，呈单斜晶系，晶胞内每个双螺旋含4个水分子。
朱玲通过对成熟大米籽粒进行切片，并将成像、染色方法结合，从不同层面观察了大米籽粒内部结构。
通过SEM观察液氮淬断的籽粒中心截面发现大米籽粒内部有极细长的缝隙，淀粉主要以数个多角形淀粉颗粒聚集组成的淀粉体形式存在，部分区域淀粉体间有蛋白体分布，呈大小不一球形，非均匀分布且小于淀粉颗粒。籽粒不同区域淀粉体形态有差异，中心部位淀粉粒及淀粉体棱角分明清晰，边缘区域淀粉体较小，且单粒淀粉较多，腹部比背部排列相对疏松（图31）。
通过观察籽粒切片自发荧光和淀粉粒碘染，发现大米籽粒内细胞壁呈类“蜂窝状”分布，边缘区域细胞壁厚，胚乳细胞小而密，淀粉颗粒不均匀分布，小颗粒淀粉体及淀粉粒分布较多。中心部位细胞壁薄，胚乳细胞狭长，淀粉颗粒形态均一。大米籽粒内除胚乳细胞壁结构外，各淀粉体亦由网络状细胞壁亚结构分隔（图32）
大米淀粉在籽粒内的非均匀分布可能与大米籽粒浸泡、煮制过程中水分的吸收及米粒质构的形成有密切关系。
大米的组成成分很大程度上决定了米饭的食味品质和营养价值，而淀粉作为大米的主要成分，是大米食味品质的主要决定因素。稻米淀粉的理化特性影响大米的蒸煮和食味品质。
淀粉在水中加热过程中，通过氢键结合水分子，引起淀粉颗粒的膨胀和溶解。膨胀力依赖淀粉分子在氢键作用下的持水能力。淀粉的膨胀特性与直链淀粉含量、直链淀粉和支链淀粉的结构等因素有关。在膨胀第一阶段（55~85℃）支链淀粉较短侧（DP 6-9）促进膨胀发生；第二阶段受直链淀粉沥滤影响，直链淀粉含量高，淀粉颗粒结构紧实，淀粉难以从内部逸出。研究发现，直链淀粉含量越低，膨胀力越高。
天然淀粉颗粒不溶于冷水，淀粉加工食品需要进行淀粉糊化：在过量水中加热不停搅拌，淀粉颗粒膨胀破裂崩解，形成粘稠的物质。淀粉糊化是淀粉食品过程中存在一种不可逆转的物理形式，是一个吸热过程。可以通过快速黏度测定仪（Rapid Visco-Analyser, RVA）来测定淀粉黏度特征。
糊化温度：黏度开始上升时的温度，是淀粉开始糊化所需的最低温度，反映能量的消耗。淀粉的糊化温度与淀粉链长和晶体化程度有关，支链淀粉侧链形成螺旋结构，这些链长决定了淀粉粒的糊化温度。可将稻米分为低GT（55~69.5℃）、中GT（70~74℃）和高GT（74.5~79℃）。高GT的水稻品系蒸煮糊化需要较多的能量投入和较长的蒸煮时间。食味较好的品系其糊化温度大多居中。
峰值黏度：充分吸水膨胀后的淀粉粒互相摩擦而使米浆黏度升高所达到的最大值。峰值黏度反映了淀粉膨胀的程度和结合水的能力，此时淀粉粒体积最大。
最低黏度：也成热浆黏度。是淀粉粒膨胀崩解，淀粉糊黏度急剧下降所达到的最低值。最低黏度反映了淀粉粒在高温下耐剪切的能力，是影响食品加工操作难以的因素之一。
最终黏度：温度降低后，水分子被直链淀粉和支链淀粉包围，运动缓慢导致淀粉糊黏度再度上升所达到的最大值。反映了淀粉回生特性。
崩解值：峰值黏度-最低黏度。表示淀粉黏度热稳定性变化。与米饭的口感有关，反映米饭的软硬，崩解值大的品种米饭往往较软。
消减值：最终黏度-峰值黏度。消减值与米饭冷却后的质地有关。消减值为负，米饭往往过黏。消减值为正且过大时，米饭硬而糙，消减值小，米饭软而不粘。
淀粉的回生老化是指糊化的淀粉分子由无序态向有序态转化的过程。加热糊化过程中热能使分子链溶胀呈现高能无序态，降温过程中淀粉分子与水分子在空间构象上相互匹配重排，达到有序稳定态。
淀粉回生与直链淀粉含量、与脂质结合程度及分子量有关，直链淀粉分子链易于取向凝沉，即直链淀粉含量高，分子量大，淀粉容易回生；也与支链淀粉侧链链长有关，当DP6~9或DP25时，淀粉回生速率低。若DP在12~22间，淀粉回生焓则显著增加，即绝大部分S型淀粉回生速率慢，而L型淀粉较容易回生。因为淀粉形成双螺旋所需最低DP=6，而DP过高则分子迁移阻力增加，亦不利于支链淀粉侧链取向重排（图34）。
通过复合荧光染色（淀粉是绿色荧光，蛋白质是红色荧光），在CLSM下观察淀粉和蛋白质在大米中的分布，发现蛋白体呈散点分布，主要沿细胞壁分布，以及淀粉间隙中，从表层到内部逐渐减少。中心部位较分散，主要在类“蜂窝状”的胚乳细胞的角落位置。表面较集中，呈网络状，部分连接成片。蛋白质有可能依赖所形成的网络结果影响淀粉糊化。TEM观察蛋白体是球体，有大小两种颗粒形态。细胞壁呈胶束状（图35）。
细胞壁是大米籽粒的骨架结构，在煮饭过程中可能会限制胚乳内淀粉颗粒的膨胀，同时，淀粉吸水溶胀会破坏细胞壁，渗出与蛋白质，其他多糖等相互作用，影响米饭质地。
通过比较大米淀粉、大米粉与大米籽粒的热力学特性，发现在相同水分含量及升温速率下，三者热焓曲线存在明显差异。大米有籽粒结构的束缚，水分有限，阻碍了淀粉分子双螺旋结构的无序化解聚，糊化进程缓慢且需要较高的温度（图36）。因此，只研究大米淀粉的理化性质，还不能完全反映米饭的食味品质。
大米的食味品质与淀粉含量、组分、结构有关，与蛋白质、脂类含量有关，与大米的外观品质如长宽比、垩白有关，从我们实践经验来看，长宽比较大的米往往品质较好。除此之外，还与蒸煮方式有很大关系。
大米的蒸煮时水分、温度、时间作用于大米中的淀粉、蛋白质等组分产生物质迁移和结构演变而形成米饭独特质构、滋味和风味的过程，是影响大米食味品质的关键因素。煮饭的工艺流程包括称量大米、洗米、加水、浸泡、加热沸腾、焖制等阶段（图37）。
准确称取蒸煮大米质量，一方面是不同的炊具有最适蒸煮量，另一方面是加水量准确。加水量影响米饭物性的重要因素之一，若加水量不足，大米籽粒吸水不充分，煮制后米饭硬度大，口感差，易夹生。加水过量，淀粉过度吸水膨胀，米饭会失去弹性甚至开花。不同米种最适加水量不一样，一般籼米在1.35倍左右，粳米在1.5倍左右。
洗米是洗去大米表面的糠质粉尘，一般是第一遍快速的冲洗一遍，再轻轻淘洗，不要用力，避免米粒断裂，一般洗米的时间控制在3min~4min内。按照合适的水米比加水。
浸泡能使水分充分进入籽粒内部，使淀粉更易糊化。针对不同的米有不同的浸泡条件，如低温短时浸泡，中温浸泡等。合理的浸泡条件（浸泡温度、时间）可以缩短大米的蒸煮时间，提升米饭食味。
对市面主要电饭锅煮饭程序进行分析，发现初始煮制阶段（0s~1400s）尤其是0s~700s是主要的特征差异阶段，在这一阶段，有些煮饭程序会执行一个浸泡过程，浸泡温度和时间不同有的煮饭程序则没有设定浸泡（图38）。
不同浸泡条件可达到相似的大米水分含量，在浸泡15~20min后趋于平缓，而水分的进一步渗入及均匀分布主要在20~30min（图39）。大米籽粒内部的糊化特性在不同浸泡程序下有明显区别。低温浸泡是一个可逆的吸水过程，表现为较高的黏性特性，而高温吸水则会影响淀粉晶体结构的有序性，表现为较高的弹性。这可能是因为低温浸泡大米籽粒内的水分较少，受热时籽粒表层淀粉吸水较多，糊化完全且黏性增加，而籽粒内部淀粉凝胶化程度低，缺乏弹性，同时升温及浸泡时产生的水分逆差则可能造成米饭爆腰、崩解等。而高温浸泡则可能使水分更均匀，淀粉凝胶化均匀，籽粒完整。
以上研究结果显示，水分的迁移及结合状态的变化是需要一个过程的，过快的升温容易造成籽粒内部淀粉糊化不完全，米饭易夹生。
煮饭阶段包括沸腾和焖制。沸腾阶段使大米淀粉充分膨胀糊化，合理的保沸强度可改善米饭的蓬松度及均匀性。而焖制则有利于水分的进一步均匀平衡，焖制时间不足，米饭表面则会残留水分而内芯较硬。
煮饭过程中升温的速率对米饭品质也有较大影响。通过分析不同升温速率米饭含水率和籽粒结构发现，米饭的最终水分含量相似，但高升温速率的吸水阶段在高温阶段。较高升温速率煮制后米饭中仍有部分弱结合水存在，内部淀粉凝胶化程度低，易夹生。较低升温速率煮制米饭变形程度高，内部易形成空洞，组织松散（图40）。
在大米蒸煮成米饭的过程中，大米中的淀粉、蛋白质、细胞壁结构等发生了物质的迁移和结构的转变，这形成了米饭的质地和滋味。大米在蒸煮过程中，会有物质渗漏到炊饭液中。在30℃~70℃间，温度升高，渗漏物增加，随后逐渐降低。通过SEM观察大米籽粒边缘及内部结构发现，30℃时籽粒边缘光滑、结构紧密，渗漏物主要是籽粒表层破损的胚乳细胞中组分及籽粒内可溶性成分。50℃时，边缘胚乳细胞内物质有渗漏，内部有较大缝隙，为籽粒内组分的渗漏提供了通道。70℃时，边缘细胞内多为中空结构，说明表层胚乳细胞中淀粉和蛋白质渗透到米汤中，内部淀粉颗粒相互填充，大米籽粒逐步松散，使得渗漏物中淀粉、蛋白质含量增加。100℃后渗漏的物质及籽粒内膨胀的淀粉填充了渗漏所产生的空隙。籽粒内糊化的淀粉体相互填充形成均一体系，100℃保温30min后，内部淀粉颗粒转变为ghost结构（图41）。
在蒸煮过程中，淀粉的结构发生转变，不同层级结构转变温度不同。籽粒内淀粉的渗漏主要在70℃，这个时期淀粉分子尺寸改变，而短程和长程结构转变在90℃，双螺旋结构完全消失在100℃ 保温后15min。
通过观察蒸煮过程中籽粒细胞壁的结构发现，随着温度的升高，籽粒内部细胞壁变纤细，表层细胞壁的蜂窝结构变得清晰。籽粒内淀粉的膨胀及凝胶化，细胞壁结构仍然存在。100℃保温30min后，荧光减弱，仅有表层有荧光显现，内部荧光减弱呈零散分布，未见完整的细胞壁结构，说明内部细胞壁破损严重。表层仍有较强荧光，说明表层致密的细胞壁韧性和强度较高，为大米籽粒结构维系提供保障（图42）。
在蒸煮过程中，50℃是淀粉颗粒变化较小。到70℃和90℃时，淀粉颗粒开始膨胀，但大多是颗粒形态保持完整，胚乳细胞间有部分缝隙产生。到100℃是，淀粉颗粒进一步膨胀，但仍有清晰的细胞间间隙，有可见淀粉颗粒，说明到沸腾淀粉仍有结晶结构，保温30min后，颗粒边界不清晰，失去颗粒形态，结晶结构消失，分子无序化进一步提高。在边缘区域由于有细胞壁包裹，淀粉颗粒膨胀程度低，保温后颗粒形态依然完整（图42）。因此，在煮饭时，保温焖制步骤是非常有必要的，有利于籽粒内部淀粉的充分凝胶化，提升米饭食味品质。
而在蒸煮过程中，蛋白质依然以蛋白体颗粒存在，颗粒大小和形态未有明显改变，紧密分布在细胞壁两侧。淀粉颗粒膨胀糊化凝胶化挤压蛋白体的分布空间，且有部分淀粉溶胶包裹蛋白体，使得蛋白体形态观察比较难（图43）。
似乎在蒸煮过程中，蛋白体在加热过程中并没有形成网络状结构，也没有与糊化的淀粉相互缠结，而是由于淀粉颗粒的膨胀，淀粉溶胶与细胞壁相互交融，蛋白体被压缩在狭窄空间，从球体变成椭圆体（图44）。
焖制完成后需要翻松米饭。翻松使米饭颗粒水分均匀，保持米饭食味。若不翻松，则有可能发生米饭上部发干，失去味道，下部变得粘稠过软。
从文献分析看，做一碗好吃的米饭，一方面与大米品质有关，如淀粉含量、组成，蛋白质含量，以及细胞壁等等，这与大米品种、种植方式、生产加工有很大关系，特别是品种，一个好的品种，在很大程度上决定了米饭品质；另一方面，蒸煮对米饭食味品质也有很大影响，加水量，蒸煮加热程序等影响大米籽粒内部物质的迁移和变化。目前市面上有很多种电饭锅，加热方式有底盘加热和IH加热，针对不同的米种和口感设计不同的蒸煮模式。
看来，要吃上一碗好吃的米饭，里面也是有很多学问的。真是生活之中无处不学问哈。
近二十年来，我国经济高速发展，人均肉蛋奶、水产品、水果蔬菜、糖果等副产品产量和消费大幅增长，这些方面的增长导致人均大米消费趋于降低，这个趋势和日本、韩国这些同样以大米为主食的消费趋势相同（图45）。目前的大米消费也从“吃得饱”转变到“吃得好”，大家对优质大米的需求越来越大，我国大米消费由卖方市场向买方市场转变。确保大米品质，品牌大米是大米市场的趋势。
我国不同区域和不同人群收入差距较大，这形成了高、中、低不同档次的消费市场，比如烟、酒、茶等生活消费品价差更大。大米也具有这种高价差商品特征，这是面粉不具备的。我国的“恩格尔系数”持续降低，高、中消费群体会继续扩大，这都为打造大米品牌提供了市场需求。
当然，人们消费理念的转变以及大米品质的普遍提升，大米价差也会不断缩小。比如目前日本和韩国大米销售价差一般为30%左右，特殊小包装知名品牌价格与一般大米价差仅为1倍左右。
大米产业链较长，涉及到水稻品种、产地种植、生产加工、包装运输等环节，每个环节都会影响大米品质。打造品牌大米，是一个复杂的系统工程，要明确目标，抓好细节。
首先，品牌大米要有很高的区分度，使消费者能在感官上快速区别于一般大米。目前已有的知名大米品牌大都是打造产地品牌和品种特色品牌，如“五常稻花香”、“泰国茉莉香米”等。稻花香是长粒型，且有明显腹白，浓香，口感爽滑，这些特点可明显区别一般圆粒粳稻。泰国茉莉香米有典型的露兜树香味，大米细长，晶莹剔透，米饭软弹，在引进国内时品质能够与国内一般籼米很好区分开。同时，不同的种植地方，有不同的气候条件，也会影响大米品质。
其次，控制成本。确保品质的前提下，在生产加工销售各个环节都要进行良好的成本控制，如产地的选择、种植规模化，适度加工。目前高端大米产品普遍采用小包装、真空包装等，提高保鲜效果，要减少过度包装，根据不同渠道特点选择合适的包装运输方式。
打造品牌大米要有清晰的定位，针对消费群体特点，突出重点。同时，也要加大产品的营销推广，比如可以开发礼品和“福利”市场集团消费。讲好大米品种、品牌故事，通过各种途径进行广告宣传，口碑推广，利用现代社交媒体如微信公众号、抖音、微博等扩大品牌知名度。
另外，拓展销售多渠道，特别是现代消费行为方式的快速转变，电商，直播购物成为消费者的主要购买渠道，要针对线上购物特点设计产品。
餐饮消费大米比重日益增大，目前餐饮大米主要是中低端产品，大部分是米油联动。在这一块，控制成本，保持品质，安全是重要考虑因素。
终上，大米产业链是一个复杂的系统，一碗好米饭，水稻品种是重要的决定因素，根据市场需求培育合适的优质品种，选择合适的种植产地和模式，配以科学的加工，储藏，包装，最优的蒸煮，获得最好的食味。同时，打造品牌，提升产品力，也有利于大米产业生态良性发展。
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